高強度インターバルトレーニング（HIIT）による骨格筋エネルギー基質利用の科学：運動中・回復期における代謝適応メカニズムの深掘り
はじめに
高強度インターバルトレーニング（HIIT）は、短時間で高い運動効果が得られるトレーニングプロトコルとして広く認知されています。その効果は心肺機能や筋力向上だけでなく、骨格筋におけるエネルギー代謝機能の改善にも及ぶことが多くの研究で示されています。特に、骨格筋におけるエネルギー基質（糖質や脂質）の利用パターンは、運動パフォーマンス、回復能力、さらには全身の代謝恒常性に深く関わっています。
本記事では、最新の科学的知見に基づき、HIITが骨格筋のエネルギー基質利用に運動中および回復期でどのように影響し、それが長期的な代謝適応にどのようにつながるのかを、その分子メカニズムを含めて深く掘り下げて解説いたします。スポーツ科学の研究者や学生の皆様にとって、この分野の研究トレンドを把握し、自身の研究テーマを深める一助となれば幸いです。
骨格筋におけるエネルギー基質利用の概論
骨格筋は、安静時や低強度の運動時には主に脂肪酸をエネルギー源として利用しますが、運動強度が増加するにつれて糖質（筋グリコーゲンや血中グルコース）の利用割合が増加します。最大酸素摂取量（VO2max）の約60-70%を超えるような高強度運動では、糖質がエネルギー供給の主要な基質となります。これは、糖質からのエネルギー供給が脂肪酸よりも迅速であるためです。
エネルギー供給に関わる主な経路には、クレアチンリン酸系、解糖系、酸化的リン酸化があります。HIITのような高強度短時間運動では、特にクレアチンリン酸系と解糖系からのATP供給が重要となりますが、インターバル中の低強度運動や休息によって、酸化的リン酸化によるATP再合成や基質代謝のリセットが行われます。
HIIT中の骨格筋エネルギー基質利用
HIITにおける高強度インターバル中、骨格筋は主に急速なATP供給が可能な経路に依存します。具体的には、貯蔵されているクレアチンリン酸の分解と、筋グリコーゲンおよび血中グルコースからの解糖系によるATP産生が活発になります。この際、乳酸の産生が増加することも特徴です。
研究（例：特定のメタボロミクス研究）によれば、高強度インターバル中にはグリコーゲン分解に関連する酵素（例：グリコーゲンホスホリラーゼ）の活性が急激に高まり、糖輸送体（GLUT4）の細胞膜への移行も促進されることが示されています。これにより、筋細胞内へのグルコース取り込みが一時的に増加します。
一方、インターバル間の休息や低強度運動期では、筋細胞内の代謝環境が変化します。酸素供給が比較的回復し、乳酸の再利用（コリ回路など）や、脂肪酸の酸化もエネルギー供給に寄与し始めます。このインターバル中の基質利用の変化や回復の程度は、トレーニングプロトコル（インターバル時間、強度、休息時間など）によって異なると考えられています。
HIIT後の骨格筋エネルギー基質利用（回復期）
運動終了後の回復期には、EPOC（運動後過剰酸素消費量）として知られる現象が見られます。この期間、体は運動によって乱れた恒常性を回復させるために、安静時よりも高い代謝率を維持します。骨格筋においても、グリコーゲンの再合成、クレアチンリン酸の再合成、蓄積された乳酸の処理、そして運動中に損傷を受けたタンパク質の修復などにエネルギーが費やされます。
特に、回復期には脂肪酸の酸化がエネルギー供給に大きく寄与することが複数の研究で示唆されています。これは、運動によって誘発されたカテコールアミンなどのホルモンレベルの上昇が、脂肪組織からの脂肪酸放出を促進すること、および骨格筋細胞内での脂肪酸トランスポーターの発現やミトコンドリアへの脂肪酸取り込み能力が一時的に亢進している可能性があるためと考えられています。また、グリコーゲンが枯渇した状態では、その再合成のためにグルコースの取り込みが増加しますが、この過程もエネルギーを必要とします。
HIITによる骨格筋エネルギー代謝の長期的な適応
継続的なHIITは、骨格筋のエネルギー基質利用パターンに長期的な適応をもたらします。これは、主に以下のメカニズムによって説明されます。
- ミトコンドリア機能と量の向上: HIITは、ミトコンドリア生合成を促進することが広く報告されています。これにより、ミトコンドリアの量が増加し、酸化的リン酸化能力が高まります。その結果、運動中や回復期における脂肪酸やピルビン酸（糖質代謝産物）の酸化的利用能力が向上します。複数のレビュー論文が、HIITが有酸素トレーニングと同等、あるいは特定の条件下でより効率的にミトコンドリア機能を改善する可能性を示唆しています。
- 脂肪酸酸化能力の向上: HIITは、脂肪酸の筋細胞への取り込みに関わるトランスポーター（例：FAT/CD36, FATP）や、ミトコンドリアへの運搬に関わる酵素（例：CPT-I）、そしてβ酸化に関わる酵素群の活性や発現を増加させることが報告されています。これにより、安静時および低～中強度運動時、そして回復期における脂肪酸利用能力が高まります。
- 糖質代謝関連因子の変化: HIITは、グルコース輸送体（GLUT4）の発現量や運動応答性、およびインスリン感受性を改善することが知られています。これにより、血中グルコースの骨格筋への取り込みが促進され、特にインスリン抵抗性のある状態での血糖コントロール改善に寄与します。また、筋グリコーゲン貯蔵能力や合成酵素（グリコーゲンシンターゼ）の活性も変化する可能性があります。
- 毛細血管密度の増加: トレーニングによる毛細血管密度の増加は、酸素と基質（グルコース、脂肪酸）の供給を改善し、エネルギー代謝能力の向上に寄与します。HIITも毛細血管密度を増加させることが報告されています。
これらの適応は、運動中の基質利用効率を高め、疲労耐性を向上させるだけでなく、安静時の代謝率や食後の血糖応答、脂肪酸代謝にも影響を与え、代謝性疾患のリスク低減に貢献すると考えられています。
研究手法への言及
骨格筋のエネルギー基質利用を研究する際には、様々な専門的な手法が用いられます。
- 筋生検: 骨格筋組織を採取し、酵素活性測定、タンパク質発現解析（ウェスタンブロット）、mRNA発現解析（リアルタイムPCR）、組織学的解析（ミトコンドリア量、毛細血管密度）などに用いる最も直接的な手法です。
- 同位体トレーサー法: 安定同位体（例： $^{13}\text{C}$、 $^{2}\text{H}$）や放射性同位体（例： $^{14}\text{C}$）で標識したグルコースや脂肪酸を投与し、その代謝経路やフラックス（流れ）を追跡することで、運動中の基質利用率や合成・分解速度を定量的に評価します。呼気ガスや血液、筋組織中の標識化合物を分析します。
- 間接熱量測定: 呼気中の酸素消費量（VO2）と二酸化炭素排出量（VCO2）を測定し、非タンパク質呼吸交換比（RER: VCO2/VO2）から糖質と脂質の相対的な利用割合を推定する手法です。運動中の全体の基質利用バランスを把握するのに有用です。
- 核磁気共鳴分光法（MRS）: 生体内の特定の原子核（例： $^{31}\text{P}$、 $^{13}\text{C}$) から得られるスペクトルを分析することで、ATP、クレアチンリン酸、筋グリコーゲン、細胞内pHなどの代謝産物やリン酸化合物の濃度変化を非侵襲的に測定できます。運動中のエネルギーリン酸化合物の動態や、グリコーゲン量の変化などをリアルタイムで追跡可能です。図Xに運動強度とRERの関係、図YにHIITによるミトコンドリア関連酵素活性の変化（概念図）を示すことができます。
これらの手法を組み合わせることで、HIITが骨格筋のエネルギー代謝に与える多角的な影響を詳細に解析することが可能となります。
考察と今後の研究示唆
HIITが骨格筋のエネルギー基質利用能力を向上させることは明らかですが、そのメカニズムにはまだ未解明な点も多く残されています。例えば、異なるHIITプロトコル（インターバル時間、強度、セット数、休息時間など）が、特定のエネルギー代謝経路や基質利用パターンに与える影響の差異については、さらなる詳細な比較研究が必要です。また、性別、年齢、トレーニング経験、遺伝的背景など、個々の特性がHIITによるエネルギー代謝適応にどのように影響するのかを解明することは、個別化されたトレーニングプログラムの開発に不可欠です。
さらに、骨格筋のエネルギー基質利用と、サイトカインやマイオカインの分泌、あるいは他の臓器（肝臓、脂肪組織）との相互作用といった全身性の応答との関連性を深く理解することも重要な研究方向です。特定の代謝パスウェイにおける分子メカニズムをさらに詳細に解析するために、最新のオミクス解析（トランスクリプトミクス、プロテオミクス、メタボロミクス）をHIIT研究に応用することが期待されます。
結論
高強度インターバルトレーニング（HIIT）は、骨格筋におけるエネルギー基質利用に、運動中、回復期、そして長期的な適応期間を通じて多面的な影響を与えます。高強度インターバル中の糖質利用の亢進と、回復期や長期的な適応におけるミトコンドリア機能向上や脂肪酸酸化能力の改善が、HIITによる代謝機能改善の主要な科学的根拠と考えられています。これらの適応は、運動パフォーマンスの向上だけでなく、全身の代謝恒常性の維持においても重要な役割を果たします。
しかしながら、最適なプロトコルの特定や、個体差による応答の違い、他の生理的システムとの複雑な相互作用など、未だ多くの研究課題が存在します。今後の研究では、より洗練された研究デザインや解析手法を用いることで、HIITが骨格筋エネルギー代謝に与える影響の全容解明が進むことが期待されます。
本記事が、HIITの科学的理解を深め、今後の研究活動の刺激となることを願っております。